CANLILARIN ENERJİ İHTİYACI

          Canlıların kullandığı enerjinin kaynağı Güneş’tir. Ancak güneş enerjisinden, belirli enerji dönüşümlerinden sonra metabolik enerji oluşturularak yararlanılır.Doğadaki bu enerji akışı şöyle özetlenebilir:

Güneş enerjisi + Organik moleküllerdeki kimyasal bağ enerjisi + ATP + Metabolik Enerji + Isı enerjisi     

Biyokimyasal Reaksiyonlar;

1. Biyosentetik reaksiyonlar ( organik moleküllerin sentezlenmesi ile ilgili reaksiyonlar)
2. Fiziksel hareketleri sağlayan biyokimyasal reaksiyonlar ( kas kasılması, hücre bölünmesi, sitoplâzma hareketleri, vb.)
3. Aktif taşımayı sağlayan biyokimyasal reaksiyonlar
4. Sinirsel iletimi ve dönüşümü sağlayan biyokimyasal reaksiyonlar

 

OKSİJENSİZ SOLUNUM

(ANAEROBİK SOLUNUM = FERMANTASYON)

1. Oksijensiz solunum olayının tamamı hücrenin sitoplâzmasında meydana gelir.
2. Oksijensiz yolla enerji elde edilmesi, bakterilerin büyük bir bölümünde, maya mantarlarında, omurgalıların çizgili kaslarında ve bazıtohumlarda gerçekleşir.
   
3. Başlangıç maddesi glikozdur.
   
4. Canlı çeşidine bağlı olarak reaksiyonlar sırasında kullanılan enzimler farklı olacağından oluşan son ürünlerde farklılık vardır. (Laktik asit, Asetik asit, Etil alkol, aseton, Bütanol, Malik asit, Sitrik asit, vb.)

Oksijensiz Solunum Genel Denklemi

                                   Enzim                             Enzim

C₆H₁₂O₆   + 2ATP ----------->  2Pürivik asit  -----------> Son ürünler + Enerji  Glikoz  

1. 4 ATP sentezlenir.  2 ATP net kazanç         
2. Substrat düzeyinde Fosforilasyon

Substrat Düzeyinde Fosforilasyon
Yalnızca substratın bulunduğu ortamda enzimlerle gerçekleştirilen ADP + P işlemine Substrat Düzeyinde Fosforilasyon denir.

GLİKOLİZ

•      Glikozun yıkımı demektir.
•      Glikozdan 2 mol pürivik asitin oluşması olayına glikoliz denir.
•      Sitoplâzmada gerçekleşir.
•      Oksijenli ve oksijensiz solunum yapan bütün hücrelerde görülen ortak bir enerji elde etme yoludur.
•      Her canlı hücre glikolizi gerçekleştirebilir.
•      Bütün canlılarda glikoliz safhasında görev yapan enzimler aynıdır.
•      Bütün fermantasyon çeşitlerinde ATP üretimi glikoliz kısmında gerçekleşir. Bunun için bütün fermantasyonların ATP kazancı aynıdır.

Glikoliz Reaksiyonları;

• 6 karbonlu (6C) glikozun 2ATP harcanarak aktifleştirilmesi ile başlar.
• Solunum tepkimeleri ekzergonik (enerji veren) olmasına rağmen enerji gerektiren bir olaydır. Glikozun kolay parçalanabilmesi için önce 2ATP harcanır ve glikozun aktivasyonu sağlanır. (1, 2, 3 nolu kademeler)

Şöyle ki;

                        Enzim

Glikoz + ATP ------------> Glikoz fosfat + ADP   

                        Enzim

Glikoz fosfat ------------> Fruktoz fosfat

                                Enzim

Fruktoz fosfat+ATP ------------> Fruktoz 1-6 difosfat +ADP

• Fruktoz – difosfat 3C’lu 2 mol Fosfogliseraldehit’e (PGAL) parçalanır.   (4 nolu kademe)
• 2 mol PGAL’den difosfogliserik asit (DPGA) oluşurken 2 mol NAD⁺ molekülü 2 mol NADH₂’ye indirgenir. (5 nolu kademe)
• 2 mol DPGA’ dan 2 mol fosfogliserik asit (PGA) oluşurken 2 mol ATP sentezlenir. (6 nolu kademe)
• 2 mol PGA’ dan 2 mol Pirüvikasit oluşurken 2 mol ATP sentezlenir. (7 nolu kademe)

Glikoliz ‘in Sonucu;      

                                                                    Enzim

C₆H₁₂O₆ + 2ATP + 4ADP + 2NAD⁺  -------------->  2C₃H₄O₃  + 2ADP  + 4ATP  + 2NADH₂

                                                                                   (Pirüvik asit)

 

 

 

Sonuç olarak glikoliz sonunda şu ürünler oluşur;

• 4 molekül ATP
• 2 molekül NADH₂
  
• 2 molekül Pirüvat (Pirüvik asit)

 

 

       Fermantasyonu gerçekleştiren canlılarda Pirüvat molekülünden sonraki kademelerde kullanılan enzimlere göre farklı son ürünler oluşabilir. Bu yüzden fermantasyon reaksiyonları oluşan son ürüne göre isimlendirilir.

ETİL ALKOL FERMANTASYONU

Glikolizin son ürünü olan pirüvattan alkolün oluştuğu reaksiyonlara denir.

Maya hücreleri ve bazı bakterilerin gerçekleştirdiği enerji elde etme yoludur.

    Etil Alkol Fermantasyonunun Glikolizden Sonraki Reaksiyonları;

3Pirüvik asit ortama 1 molekül CO₂ vererek asetaldehite dönüşür.

3Asetaldehit, NADH₂ ‘nin hidrojenlerini tutarak etil alkole dönüşür

Serbest kalan NAD ise glikoliz reaksiyonlarında çıkan hidrojenleri tekrar tutarak aynı işlemlerin kesintisiz sürdürülmesini sağlar.

 

NOT: Ortamdaki etil alkol konsantrasyonu %18’i aşarsa bakteriler için zehir etkisi yapar ve ölümlerine neden olur.

 

LAKTİK ASİT FERMANTASYONU

Omurgalıların çizgili kaslarında ve yoğurt bakterilerinde gerçekleşir.

Glikolizin son ürünü olan pirüvat, ortamdaki NADH₂’nin hidrojenlerini alarak laktik asidi oluşturur.

Laktik asit fermantasyonunda hücrenin sitoplâzmasında önce glikoliz gerçekleşir. Glikoliz sonunda oluşan Pirüvik asitler, bu hücrelerdeki farklı enzimlerle farklı şekilde yıkılarak sonunda süt asidi ya da yorgunluk asidi de denilen laktik asit oluşur.

 

 

Fermantasyonu Etkileyen Faktörler

Ortamdaki Glikoz Miktarı:Bir noktaya kadar glikoz miktarı arttıkça fermantasyon hızı da artar.

Ortam Sıcaklığı: Enzimlerin en aktif çalıştıkları derecelerde fermantasyon hızı da yüksek olur.

Oluşan Ürünler: Son ürünleri birikimi ortamın Ph’ını değiştirdiğinden, enzim etkinliği yavaşlar, fermantasyon hızı etkilenir.

Fermantasyonda Enerji Kazancının Az Olmasının Sebebi

         O₂’nin kullanılmaması, buna bağlı olarak enerji yüklü monomerlerin tamamıyla parçalanamaması ve enerjinin son ürünlerde saklı kalmasıdır.Hücrenin enerji verimi %2 -10 arasındadır.

              Laktik asit, etil alkol gibi son ürünler enerji kapsamı yüksek maddelerdir. Birikimleri hücreye zararlı olacağından, artık ürün olarak hücre dışına atılırlar. Kas hücrelerimiz laktik asidi kana, maya hücreleri etil alkol ve CO₂’yi yaşadıkları ortama atarlar. Üzüm suyunun şarap haline dönüştürülmesi, arpa özütlerinin biraya çevrilmesi, ekmek hamurunun kabararak ekşimesi, sirke oluşumu hep bu esasa dayanır.

Oksijensiz Solunumun Genel Özelliklerini Kısaca Özetlersek

• Reaksiyonların tamamı sitoplazmada gerçekleşir.
• Oksijen kullanılmaz.
• Glikoz kısmen parçalanır.
• ETS görev yapmaz.
• Substrat düzeyinde fosforilasyonla ATP üretilir.
• 1 molekül glikozdan net 2 ATP kazanılır.
• Reaksiyonlar sonucunda etil alkol ve CO₂ ya da laktik asit, asetik asit gibi ürünler oluşur.
• Verim %2’dir.
• Enerji ihtiyacı az basit canlılarda görülür. Bazı bakterilerde, maya hücrelerinde ve koşula bağlı olarak iskelet kasında gerçekleşir.
• Enzimler görev yapar.

OKSİJENLİ (AEROBİK) SOLUNUM

          Canlı hücrelerde monomer yapılı organik moleküllerin oksijen kullanarak parçalanması ve ATP sentezlenmesi olayına oksijenli solumum denir.

          Genel Denklem:          

                                  Enzim

C6H12O6  + 6O2  ------------>  6CO2  +  6H2O + 38 ATP
     Glikoz

• Ökaryot olan bütün organizmalar, mavi-yeşil algler ve bazı bakteriler oksijenli solunumu gerçekleştirir.
• Solunum reaksiyonları sitoplazma ve mitokondrilerde gerçekleşir.

          O2’li solunum tepkimeleri üç aşamada gerçekleşir:

1. Glikoliz → Sitoplazmada gerçekleşir.
2. Krebs Devri = Sitrik Asit Devri → Mitokondri matriksinde gerçekleşir.
3. Elektron Taşım Sistemi (ETS)= Oksidadif Fosforilasyon = Hidrojen Yolu → Mitokondrinin krista zarında gerçekleşir.

         Glikoliz

1. Glikoliz olayları oksijensiz solunumdaki ile aynıdır.
2. Sonuçta 2NADH2, 4ATP, 2 pirüvik asit üretilir.
3. Oksijenli solunumun, Glikoliz evresinde üretilen  NADH2’ler hemen yükseltgenmez. Mitokondriye aktarılarak ETS’ ye katılır.

Mitokondride gerçekleşir.

Enzimatik reaksiyonlardır.

Enzimler mitokondrinin matriksinde bulunur.

Krebs çemberinin asıl amacı; glikozdaki karbon ve oksijenleri, CO₂şeklinde atarak hidrojenleri seçmektir.

      Reaksiyonlar başlamadan önce

      Krebs Devri: 2 mol Asetil CoA’nın 2 mol oksaloasetik asit molekülü ile birleşmesi, sitrik asiti oluşturması ve sonuçta yine 2 mol oksaloasetik asidin ortaya çıkmasını sağlayan reaksiyonların toplamıdır.

1. 2 C’lu aktif asetik asit, 4 C’lu bir molekülle birleşerek 6 C’lu sitrik asidi oluşturur.
2. Sitrik asit 5 C’lu bir bileşiğe (alfa ketoglutarik asit) dönüşürken bir molekül CO2 açığa çıkar.
3. Bu 5 C’lu bileşikten 1 molekül daha CO2 ayrılır ve 4 C’lu bileşik oluşur.
4. En son oluşan 4 C’lu molekül birkaç defa ortama H+ verdikten sonra tekrar başlangıçtaki 4 karbonlu moleküle (oksaloasetik asit) dönüşür.                                

OKSİDATİF FOSFORİLASYON (ETS OLAYLARI)

           Glikoliz ve krebs evresinin çeşitli basamaklarından ayrılan H atomlarının yüksek enerjili elektronları, ETS sisteminde elektron çekme gücü en yüksek olan O₂’e doğru itilir.

           Elektronların enerjisinin bir kısmı ısı halinde kaybolurken bir kısmı ise ADP’ye fosfat (P) katılarak ATP oluşumunda kullanılır. (Oksidatif fosforilasyon)

           ETS elemanları mitokondrinin iç zarında (krista) bulunur. Kıvrımlı olan bu zar yüzeyin genişlemesine,

böylece enzimlerin etkinliklerinin artmasına olanak sağlar.

          Bu taşıyıcı moleküller NADH + H⁺ ve FADH₂’den yüksek enerjili elektronları alır. Bir dizi indirgenme ve yükseltgenme tepkimesinden geçirerek elektronları sistem boyunca taşır.

          NADH + H⁺ ve FADH₂’den elektronların taşıyıcılar tarafından oksijene basamak basamak taşınması sırasında mitokondri matriksi dışına protonlar pompalanır ve bu bir zar potansiyelinin oluşmasına yol açar.

          Besinden uzaklaştırılan elektronlar NADH tarafından ETS zincirindeki ilk moleküle aktarılır. Bu molekül flavoprotein olup FMN (Flavinmononükleotid)’dir. FMN elektronları Fe-S’e aktarılır.

          Fe-S protein elektronlarını ubikinon adlı (koenzim Q) bileşiğe aktarır. Bir lipid olan ubikinon ETS’nin protein olmayan tek üyesidir.

          Ubikinon (CoQ) ile oksijen arasındaki diğer elektron taşıyıcıların bir çoğu sitokrom (cyt) adı verilen proteinlerdir.

          Bu proteinlerin yardımcı kısmı, bir demir atomu etrafına yerleşmiş olan dört tane organik halka içeren hem grubudur ve e^- aktarımı yapar.  En son elektron alıcısı olan oksijen e^- alınca çevredeki sulu ortamdan bir çift hidrojen iyonu alır ve suyu (H₂O) oluşturur.

          ETS doğrudan ATP üretmez. Bu zincirin işlevi elektronların besinden oksijene düşmesini kolaylaştırmak ve serbest enerjideki büyük düşüşü bir seri küçük basamağa bölerek kullanılabilir miktarda enerji açığa çıkmasını sağlamaktır.

          En yüksek enerji düzeyi elektron NAD’ de ikendir. Enerji düşüşü kademe kademe olurken ATP sentezlenir. En düşük enerji düzeyine elektron O₂’ye gittiğinde ulaşılır. Son elektron alıcısı O₂’dir.

          Elektronları veren ise hidrojendir.

          Elektronları alan oksijen daha önce ETS ‘den ayrılan iki hidrojen protonunu alarak H₂O molekülü oluşturur.

          2H⁺ + ½O₂ → H₂O

          Reaksiyon basamaklarında açığa çıkan hidrojen çiftlerinin elektronları NADtarafından ETS’ye taşındığında 3ATP, FADtarafından taşındığında 2ATP üretilir.

OKSİJENLİ SOLUNUM YAPAN BİR HÜCRENİN ENERJİ VERİMİ

 Oksijenli solunum sonucu net enerji kazancı 38 ATP ‘dir.

Bir ATP molekülünün yıkımı sonucu biyolojik sistemlere 7300 kalorilik bir enerji verdiği bilinmektedir.

             ATP → ADP + P + 7300 cal

Bu duruma göre bir molekül glikozdan oksijenli solunum sonucu hücrenin sağladığı enerji miktarı

             7300 x 38 = 277400 cal.’dir.

Eğer bir molekül glikoz normalde kalorimetrede oksijenli olarak yakılsaydı 686.000 kalorilik enerji açığa çıkacaktır.

        Öyleyse oksijenli solunum yapan bir hücrenin enerji verimi
        Geri kalan %60 ise ısı enerjisi şeklinde ortama yayılır.

Örneğin; karbonhidratlar önce 6 C’lu monosakkaritlere, daha sonra 3 C’lu pirüvata, sonra da 2 C’lu asetil CoA’ya dönüşür.

          Yağlar ise önce gliserol ve yağ asitlerine parçalanır, daha sonra yağ asitleri doğrudanasetil CoA’ya dönüşür.

          Gliserol ise glikoliz evresine girerekpirüvik aside dönüştürülür.

          Proteinler, amino asitlere kadar parçalanır. Amino asitler ya doğrudan asetil CoA’ ya dönüşür ya da krebs çemberindeki bazı moleküllereçevrilerek reaksiyonlara katılırlar.

Glikozdan başlayarak açığa çıkan hidrojenlerle oluşan NADH₂ ve FADH₂ molekülü sayısı aşağıdaki gibidir:

Glikolizde → 2NADH₂

Piruvat ile asetil CoA arasında → 2NADH₂

Krebs çemberinde → 6NADH₂  ve  2FADH₂

        Dolayısı ile oluşan 10 NADH₂ molekülünden 30 ATP, 2 FADH₂ molekülünden ise 4 ATP üretilir. Böylece 34 ATPoksidatif fosforilasyon yoluyla sentezlenmiş olur.

          Bütün bu işlemler sırasında 6 mol CO₂ ve 12 mol H₂O oluşur.Bu suyun 6 molekülü krebs çemberinde kullanılır.

OKSİJENLİ SOLUNUMUN GENEL ÖZELLİKLERİ

• Oksijenli solunum yapan prokaryotlarda sitoplâzmada, ökaryot hücrelerde ise sitoplâzma ve mitokondride gerçekleşir.
• Moleküler oksijen kullanılır.
• Glikoz, su ve karbondioksite kadar parçalanır.
• ETS sistemi görev alır.
• Hem Substrat düzeyinde, hem de oksidatif düzeyde fosforilasyon vardır.
• 1 molekül glikozdan net 38 ATP kazanılır.
• Verim %40’dır.
• Bütün ökaryot hücrelerde ve bazı bakterilerde gerçekleşir.
• Oksijenli ortamda gerçekleşir.

• Yıkım olaylarıdır.
• Enerji dönüşümü (kimyasal bağ enerjisi ATP’ye) yapılır.
• Enzimler eşliğinde olur.
• Sıcaklıktan etkilenirler.
• Sıcaklık ve CO₂ oluştururlar.
• Glikoliz tepkimeleri her ikisinde de vardır.
  

FERMANTASYON VE OKSİJENLİ SOLUNUMUN FARKLARI

FOTOSENTEZ

       Yeşil bitkilerin güneş enerjisini kullanarak inorganik maddelerden organik besin maddesi sentezlemesi olayına fotosentez denir.

       Bitkiler sayesinde kullanılabilir biçime dönüşen ışık enerjisi, kimyasal bağ enerjisi şeklinde besin zinciri yoluyla heterotroflara aktarılır.

       Fotosentez hem bir enerji dönüşümü, hem de madde dönüşümüdür.

       Fotosentezi gerçekleştiren canlılar; yeşil bitkiler, mavi-yeşil algler,fotosentetik bakteriler (mor bakteriler), öglena ve diğer alglerdir.

       Atmosferdeki oksijenin temel kaynağı alglerdir. Yaz-kış sürekli fotosentez yaparlar. Bitkilerin çoğu kışın yapraklarını döker.

       Mantarlar ile bitkilerin klorofil taşımayan kök ve odunsu gövde kısımları fotosentez yapamazlar.

       Bitkilerin yaprak ve otsu gövdelerinde fotosentez olayı en iyi

şekilde gerçekleşir.

      Çeşitli mikroorganizmaların inorganik maddeleri okside edip, açığa çıkan kimyasal enerji ile yapılan CO₂ özümlemesine kemosentez denir.

• Güneş ışığı kullanılmaz.
• Nitrit ve nitrat bakterileri S, Fe, Sn, H₂ ve CH₄ bakterileri örnek olarak verilebilir.

      Kemosentez sayesinde, yeryüzündeki bütün organizmaların metabolik olaylarının temeli sayılan bazı elementlerin doğadaki devirsel değişimlerinin tamamlanması ve dolaşımları sağlanmış olur.İnorganik maddelerin oksidasyonu ile inorganik ara ürünler meydana getirilir.Oksidasyon ile elde edilen enerji ise suyun parçalanmasında kullanılır.Bu olay sonunda açığa çıkan oksijeni metabolik işlevlerinde harcar. Hidrojenler ise karbondioksitle indirgenerek besin yapımında kullanılır.